，準(zhǔn)備第一次成熟分裂(見減數(shù)分裂)。發(fā)裂后每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)單倍體的次級(jí)精母細(xì)胞
。后者不復(fù)制 DNA
，經(jīng)過較短時(shí)間的停留
，就進(jìn)入第二次成熟分裂
，形成兩個(gè)精子細(xì)胞。所以一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過兩次成熟分裂形成四個(gè)單倍體精子細(xì)胞
。在各種動(dòng)物精子發(fā)生中只有這個(gè)階段大體相似
。
由精子細(xì)胞成為精子的過程叫精子形成
，也稱為精子變態(tài)。這一過程極為復(fù)雜
，主要是細(xì)胞核和細(xì)胞器發(fā)生急劇變化
。細(xì)胞核中核蛋白成分發(fā)生顯著變化，導(dǎo)致染色質(zhì)致密化
，核的體積縮小。在有些動(dòng)物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白
。高爾基器
、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器
，其中有些小泡中產(chǎn)生頂體前顆粒。小泡不斷擴(kuò)大合并成較大液泡
，覆蓋于核的前端,并進(jìn)一步演變?yōu)槊睜铐旙w
。頂體前顆粒也匯集成較大的
、顯示粘多糖反應(yīng)的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時(shí)一分為二并相互移開
，近端中心粒位于核后端的凹陷中，遠(yuǎn)端中心粒形成鞭毛的軸絲
，以后消失
。線粒體則重新分布，圍繞著軸絲形成螺旋
。這種運(yùn)動(dòng)與線粒體周圍的肌動(dòng)蛋白纖維有關(guān)。在這些變化的同時(shí)
，大部分細(xì)胞質(zhì)聚集到頸部
，僅通過一細(xì)柄與精子相連。這時(shí)精子的尾部已從后端長出
，當(dāng)此細(xì)柄斷開時(shí)
，精子即與細(xì)胞質(zhì)（稱為殘?bào)w）脫離進(jìn)入到曲精細(xì)管的管腔中
。
精子發(fā)生的全部過程與支持細(xì)胞有密切關(guān)系
。曲精細(xì)管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細(xì)胞和生殖細(xì)胞組成
。精母細(xì)胞處于支持細(xì)胞與曲精細(xì)管的基膜之間
，二者之間有橋粒樣連接相連(見細(xì)胞間連結(jié))
。進(jìn)行成熟分裂的精母細(xì)胞逐漸向精細(xì)管的管腔移動(dòng)
，這主要是靠支持細(xì)胞本身的運(yùn)動(dòng)（可能與其中豐富的微絲有關(guān)）。各級(jí)精母細(xì)胞位于支持細(xì)胞的凹窩中
，或兩個(gè)相鄰支持細(xì)胞形成的凹窩中
，并且與支持細(xì)胞的細(xì)胞膜形成間隙連接
，借此相連
。各級(jí)精母細(xì)胞按照成熟的程度排列，處于變態(tài)中的精子細(xì)胞更靠近頂部
。在這里
，支持細(xì)胞通過兩種結(jié)構(gòu)與精子細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系：一是外質(zhì)中的肌動(dòng)蛋白纖維形成的連接結(jié)構(gòu)；另一種是球帶狀復(fù)合體
，后者是支持細(xì)胞的頂部表面和精子細(xì)胞的頭部表面共同形成的。由于從精原細(xì)胞不斷產(chǎn)生精母細(xì)胞進(jìn)行置換,因而產(chǎn)生出這樣精確的排列（圖6）
。
精子發(fā)生的激素調(diào)控精子發(fā)生受垂體分泌的促黃體生成素 (LH)
、促濾泡生成素(FSH)以及睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌的睪酮調(diào)控
。間質(zhì)細(xì)胞又稱Leydig細(xì)胞
，位于各曲精細(xì)管之間的間質(zhì)組織中
，它們合成和分泌睪酮進(jìn)入曲精細(xì)管，促進(jìn)精子發(fā)生
。睪酮的產(chǎn)生受垂體釋放的LH的控制
。垂體分泌的 FSH則刺激支持細(xì)胞合成和分泌雄激素結(jié)合蛋白，它與睪酮有強(qiáng)的親和能力
，以保持睪酮在曲精細(xì)管中的濃度,維持它對(duì)精子發(fā)生的作用。此外FSH還能直接啟動(dòng)精原細(xì)胞分裂和激發(fā)早期生殖細(xì)胞的發(fā)育
。
精子發(fā)生中的基因調(diào)控精子發(fā)生期間染色質(zhì)濃縮
，使 DNA不能夠轉(zhuǎn)錄，這種情況在精子完全形成之前完成
。各種動(dòng)物在精子形成中轉(zhuǎn)錄停止的時(shí)刻不完全相同。例如在果蠅,RNA合成在初級(jí)精母細(xì)胞期間停止
，而在小鼠
，在成熟分裂后不久的精子細(xì)胞中還在進(jìn)行，要在細(xì)胞核開始伸長時(shí)才完全停止
。
精子的形成依賴蛋白質(zhì)合成
，既然 RNA合成已停止
，精子變態(tài)所需蛋白質(zhì)合成必然要依賴較早時(shí)期產(chǎn)生并儲(chǔ)藏起來的到精子變態(tài)時(shí)才進(jìn)行轉(zhuǎn)譯的穩(wěn)定RNA,這是發(fā)生在轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控
，是延遲基因表達(dá)的機(jī)制。如在精子細(xì)胞質(zhì)中合成并進(jìn)入細(xì)胞核取代組蛋白的魚精蛋白
，其基因在初級(jí)精母細(xì)胞中就已轉(zhuǎn)錄
。在核內(nèi)合成的 RNA轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中
，與蛋白質(zhì)結(jié)合形成 16～18S的核蛋白顆粒
，并以這種形式儲(chǔ)藏在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直到精子細(xì)胞時(shí)期
。在這種轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯之間有較長時(shí)間間隔的例子中
，對(duì)控制轉(zhuǎn)錄后基因表達(dá)的因素尚缺乏了解。類似的現(xiàn)象可能也會(huì)在其他類型細(xì)胞的終末分化中遇到
。
精子是男性成熟的生殖細(xì)胞，在精巢中形成
。
人類成熟精子形似蝌蚪
，長約60微米
，由含親代遺傳物質(zhì)的頭和具有運(yùn)動(dòng)功能的尾所組成，分頭
、頸、中
、尾四部分
。我另收集有精子運(yùn)動(dòng)圖（69.1k），很美麗的
，值得一看
。
畸形精子包括頭
、體
、尾的形態(tài)變異，或頭體混合畸形
。頭部畸形有巨大頭
、頭部核和胞漿倒轉(zhuǎn)，蘑菇樣頭
、雙頭；體部畸形有體大而粗
、楔形
、三角形等；尾部畸形有粗尾
、粗短而分叉尾及雙尾
；頭體混合畸形有頭體增大
、核畸形變長及頭體混合變長等
。
精子運(yùn)動(dòng)
有幾種類型的精子運(yùn)動(dòng)，但最常見的有兩種
，一種是直接朝前運(yùn)動(dòng)
，精子實(shí)際上是朝前游動(dòng)；第二種運(yùn)動(dòng)是擺動(dòng)
，精子只擺動(dòng)尾，卻不前進(jìn)
。附睪精子和射精精子的運(yùn)動(dòng)類型是不同的
。射精液不同組分中的精子，其運(yùn)動(dòng)類型也不一樣。由于精子的運(yùn)動(dòng)速度在射精液的最初一部分中比較高
，所以常用射精液富含精子的開始一部分進(jìn)行人工受精。當(dāng)精子遇到附睪液
、精漿
、宮頸粘液、子宮內(nèi)膜液
、輸卵管液和腹腔液等的離子微環(huán)境變化和生物物理狀態(tài)變化時(shí)
，精子運(yùn)動(dòng)類型也有著變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下
，精子運(yùn)動(dòng)速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關(guān)系對(duì)精子的活力和運(yùn)動(dòng)也有影響
。精囊腺分泌液含有幾種對(duì)精子運(yùn)動(dòng)和活力有損傷作用的成分
；而前列腺分泌液則刺激精子運(yùn)動(dòng)。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起
，可改善精子的運(yùn)動(dòng)能力。有規(guī)律地把激肽釋放酶連續(xù)給精子少的病人服用幾個(gè)月
，可增加精液的精子數(shù)
，并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個(gè)精子能運(yùn)行到受精部位
。
精子鞭毛以一種協(xié)調(diào)順序反復(fù)傳播正弦波
。這樣
，以鞭毛內(nèi)產(chǎn)生的能量來調(diào)節(jié)精子的運(yùn)動(dòng)
。鞭毛有解剖學(xué)上縱行排列的收縮蛋白質(zhì)、粗大纖維和與它相關(guān)聯(lián)的微絲及微管
。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力
，久需要有這樣的推動(dòng)力。精子細(xì)胞為了有效地向前運(yùn)動(dòng)
，必須使運(yùn)動(dòng)波達(dá)到協(xié)調(diào)，并作為發(fā)育過程中的一個(gè)結(jié)果保持下來
。
關(guān)于精子尾運(yùn)動(dòng)的三維空間模型
，有許多相互矛盾之處，這可能是因?yàn)榕南聛淼恼掌旧隙际嵌S結(jié)構(gòu)
。但是
，共識(shí)認(rèn)為，在一平面上有一個(gè)主要的波狀運(yùn)動(dòng)從基部傳到尖端
，該平面相當(dāng)于精子頭的寬面
；附加在這個(gè)運(yùn)動(dòng)波上的一個(gè)旋轉(zhuǎn)成分引起一種螺旋形運(yùn)動(dòng)。但是還不清楚這一旋動(dòng)成分是順時(shí)針方向還是反時(shí)針方向的
。
當(dāng)從基部向尖端看時(shí)
，人精子頭與頭的凝集常向反時(shí)針方向轉(zhuǎn)動(dòng)，也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反
。如果軸絲以某種方式傳導(dǎo)一個(gè)收縮脈沖的話
，那么這一沖動(dòng)將會(huì)沿同一方向通過這條軸絲。
精子內(nèi)有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶（ATP酶）
，它們?cè)谏芊磻?yīng)和精子運(yùn)動(dòng)之間建立了聯(lián)系
。就象ATP在肌纖維收縮時(shí)提供大量能量一樣，ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量
。精子消耗的ATP，可以通過果糖酵解生能反應(yīng)和呼吸作用得到補(bǔ)充
。
代謝過程產(chǎn)生能量（ATP是其最終形式）傳給能夠把化學(xué)位能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械動(dòng)能的結(jié)構(gòu)
。這種能量供應(yīng)，部分由介質(zhì)的底物代謝得到補(bǔ)充
，部分由原位代謝途徑產(chǎn)生
，其中包括三磷酸腺苷酶
。鞭毛運(yùn)動(dòng)的啟動(dòng)
，似乎部分是通過第二信使環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)和環(huán)一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內(nèi)分泌控制的。但是
，在一連串反應(yīng)中
，主要靠鈣離子激活的蛋白質(zhì)復(fù)合體來啟動(dòng)鞭毛運(yùn)動(dòng)。
精子質(zhì)膜的生物電性質(zhì)
，連同神經(jīng)化學(xué)調(diào)節(jié)作用和特殊的離子轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，即Na+
、K+的激活依賴于鎂離子的ATP酶
，可能與運(yùn)動(dòng)波的協(xié)調(diào)作用和精子細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)速度有因果關(guān)系。精子的運(yùn)動(dòng)速度也可能受到鞭毛運(yùn)動(dòng)頻率變化的影響
。
精子發(fā)生
、成熟與運(yùn)輸 在人胚胎中
，約在發(fā)育第24天可辨認(rèn)原始生殖細(xì)胞
。此時(shí)它們?cè)诼腰S曩中出現(xiàn)
。細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺
。原始生殖細(xì)胞在游走時(shí)及其后
，經(jīng)過細(xì)胞分裂迅速增多。到第42天
，可多達(dá)1300個(gè)原始生殖細(xì)胞，以后或變?yōu)槁言?xì)胞或變?yōu)榫?xì)胞存在于未分化的性腺中
。在暈丸分化早期
，原始生殖細(xì)胞均勻地分布在曲細(xì)精管中。它們?cè)谡麄€(gè)幼兒期保持靜止
，但在青春發(fā)育早期
，精原細(xì)胞開始增殖
，經(jīng)有絲分裂成為初級(jí)精母細(xì)胞
，直等到青春發(fā)育期才開始減數(shù)分裂。
男性青春期在很多方面類似女性
，但有一些明顯不同
。生長高峰以身高測(cè)量，男性發(fā)生晚2年
。沒有相似于月經(jīng)初潮的精確時(shí)間點(diǎn)以表明達(dá)到肯定的性成熟階段，如同女性發(fā)育
，在某一年齡的發(fā)育階段在各個(gè)個(gè)體之間可有很大變異
。睪酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性征例如聲音低沉，毛發(fā)的特征性分布
。
充分發(fā)育的宰睪丸橫切面
，顯示在曲細(xì)精管內(nèi)的生殖細(xì)胞處于不同的發(fā)育階段
。這些細(xì)胞來自生精上皮
，由曲細(xì)精管的基底膜所包裹。產(chǎn)生并分泌男性激素睪酮的 Leydig間質(zhì)細(xì)胞位于曲細(xì)精管之間
。另一種特異細(xì)胞即sertoli細(xì)胞
，在曲細(xì)精管中緊鄰生殖細(xì)胞。這些細(xì)胞不是生殖細(xì)胞株的一部分
。它們位于曲細(xì)精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同階段的生殖細(xì)胞中間
。多年來一直認(rèn)為sertoli細(xì)胞在睪丸內(nèi)僅僅是提供結(jié)構(gòu)性支持?div id="d48novz" class="flower left">
，F(xiàn)已認(rèn)識(shí)它們具有很多重要的功能
。成人中，它們對(duì)精子向曲細(xì)精管腔內(nèi)釋放起重要作用
。它們還提供一個(gè)重要的屏障
，將管腔與其余曲細(xì)精管產(chǎn)生精子的區(qū)域分隔開來
，并且它們產(chǎn)生雄激素結(jié)合蛋白。精原細(xì)胞和與之鄰近的sertoli細(xì)胞并列于基底膜上
。這樣在間質(zhì)間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用
。曲細(xì)精管內(nèi)的液體與睪丸的血液、血漿或淋巴成分有實(shí)質(zhì)性不同
。它含有較少的蛋白質(zhì)及3倍的鉀而無葡萄糖
。氨基酸濃度亦有顯著差異
；谷氨酸與天門冬氨酸在睪丸液中的量高于血液
。最重要的是基底膜阻止蛋白質(zhì)進(jìn)入曲細(xì)精管。這就保護(hù)了內(nèi)容物
，不和能與精子起反應(yīng)的血液抗體起作用
。睪酮可自由通過基底膜擴(kuò)散。已發(fā)現(xiàn)睪丸網(wǎng)液的濃度與睪丸靜脈血相似
。因之對(duì)于精子發(fā)生重要的激素可以有效地運(yùn)送，而血循環(huán)中能干擾此過程的其它物質(zhì)則被除外
。
精子發(fā)生是由帶著46條染色體（二倍體
，2N）的未分化的精原細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)閮H含23條染色體（單倍體，N）的精子的一系列過程
。在整個(gè)成人生命中
，睪丸恒定地提供精子，運(yùn)輸并儲(chǔ)存在附性生殖器官中
。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發(fā)生的證據(jù)。這種有效而連續(xù)的過程提供難以置信的生殖能力
。
在曲細(xì)精管中
，精原細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂，最終形成精母細(xì)胞
。青春期初級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成較小的次級(jí)精母細(xì)胞
，含有單倍體數(shù)目的染色體
，次級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)一步分裂成為精細(xì)胞的結(jié)構(gòu)
。這次分裂并不伴有染色體數(shù)目的進(jìn)一步減少
。從精細(xì)胞變?yōu)榫邮且怀墒爝^程，既無減數(shù)分裂
，亦無有絲分裂
。最后的一個(gè)過程稱為精子形成。雖然在初級(jí)精母細(xì)胞與次級(jí)精母細(xì)胞階段已完成細(xì)胞核分裂
，但胞漿的分裂并未結(jié)束。精細(xì)胞的成分仍通過胞漿峪相連
；因之精子發(fā)育是彼此相接觸的
。
在附睪的起始區(qū)精子數(shù)相對(duì)較少，其濃度隨液體被附睪上皮吸收而增加
。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充滿精子
。對(duì)允許精子儲(chǔ)存并保持生理功能完整性的附暈遠(yuǎn)端區(qū)的環(huán)境至今了解很少。在動(dòng)物中如兔子
，附睪中精子可保持生育力長達(dá)30天。
精子在附辜中的成熟過程中
，發(fā)生了一系列變化
。在附暈頭部的精子既無活動(dòng)力并顯示異常游動(dòng)，傾向以環(huán)狀方式前進(jìn)
。當(dāng)它們通過附暈時(shí)
，它們的泳動(dòng)能力變?yōu)閱我环较蛐浴＞淤|(zhì)膜的表面特征發(fā)生了重要變化
，但在人精子成熟后未見到結(jié)構(gòu)性頂體變化。
陰莖由三個(gè)長柱形可勃起組織組成
。其周圍有彈性鞘包圍
。每個(gè)柱形體含有血管及性喚起時(shí)可充滿血流的會(huì)合空間。兩個(gè)上部的柱狀體稱為陰莖海綿體
，主要是在勃起時(shí)可使陰莖變硬并增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖干的根部分為陰莖腳
。陰莖腳形成對(duì)人體的附著
，當(dāng)它們分散為健樣纖維后
，解剖上附著于骨盆骨。陰莖的第三個(gè)柱狀體尿道海綿體位于陰莖的下部
。它終止于龜頭
。尿道從尿道海綿體中通過。勃起時(shí)
，尿道海綿體比陰莖海綿體為軟
。在性高潮時(shí)龜頭本身增大到幾乎兩倍于其平時(shí)體積。賦予它大量感覺神經(jīng)末梢并具有最強(qiáng)的性欲感覺
。在性高潮時(shí)
，陰莖變硬，尿道開口擴(kuò)張
，睪丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增
。當(dāng)性興奮達(dá)乎臺(tái)期，精液集合在前列腺部尿道
，此時(shí)有一種射精不可避免的感覺。位于尿道根部的庫柏氏腺（尿道球腺）釋放其內(nèi)容物
。睪丸增加體積并前旋
，陰囊增厚
。在性欲高潮時(shí)
，膀肌內(nèi)括約肌收縮，精囊收縮
，輸精管收縮
，勃起括約肌收縮
，前列腺收縮
，這些收縮力量當(dāng)陰莖本身收縮時(shí)迫使精液通過尿道。
射精涉及附睪與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協(xié)調(diào)收縮
。在附睪與輸精管的遠(yuǎn)端這些導(dǎo)管壁的肌層增厚尤為明顯
。性欲高潮時(shí)刺激收縮活動(dòng)的最終結(jié)果是在腎上腺素能神經(jīng)纖維的控制下。相反的
，勃起則取決于副交感的刺激
