藥用植物薄荷斑枯病
藥用植物薄荷斑枯病
癥 狀
薄荷斑枯病又稱白星病
。主要為害葉片
，葉面生有圓形至不規(guī)則形暗綠色病斑
，大小2—3mm
，后變褐色，中部褪為灰色，周圍具褪色邊緣，病斑上生有黑色小粒點
，即病原菌分生、孢子器
。發(fā)病重的病斑周圍葉組織變黃
，致早期落葉或葉片局部枯死。
病 原
Septoria menthicola Sacc．et let．稱薄荷生殼針孢
，屬半知菌亞門真菌
。分生孢子器生于葉兩面，散生或集生
，突破表皮
，近球形，直徑83—102μm
；產(chǎn)孢細胞瓶梗形
；分生孢子無色、針形
，直或略彎
，頂部較尖，基部鈍圓
，具隔膜2—3
，大小25—37×1—1．5(μm)。
傳播途徑和發(fā)病條件
病菌以菌絲體或分生孢子器在病殘體上越冬
。翌年
，產(chǎn)生分生孢子借風雨傳播，擴大為害
。
防治方法
(1)實行輪作
。(2)收獲后及時清除病殘體，以減少菌源
。(3)加強田間管理
，雨后及 時疏溝排水，降低田間濕度
，可減少發(fā)病
。(4)發(fā)病初期開始噴灑30％綠得保懸浮劑400倍液或30％氧氯化銅懸浮劑800倍液、1：1：160倍式波爾多液
、70％甲基硫菌靈懸浮劑800—900倍液
，隔7—10天1次，連續(xù)防治2—3次
。采收前3天停止用藥
。
藥用植物病害的主要病原是什么？
（一）藥用植物的非侵染性病原
藥用植物的非侵染性病原是指不適宜的環(huán)境因素
。藥用植物生長和發(fā)育所需要的理想條件很難齊備
，當生長條件的不適宜或有害物質(zhì)的濃度超過了它的適應范圍時，正常的生理活動就受到嚴重的干擾和破壞而發(fā)生病態(tài)
。這類病害通常稱作生理性病害或非侵染性病害
。由于環(huán)境因素的變化是連續(xù)的，病態(tài)表現(xiàn)的程度不同
，生長的正常和不正常也是相對的
，因此非侵染性病害的診斷有時很困難。一般來說
，對非侵染性病害的診斷應著重于現(xiàn)場的調(diào)查和觀察
。許多非侵染性病害在田間多呈大面積同時發(fā)生，病部表現(xiàn)癥狀的部位有一定的規(guī)律
，如葉片的日灼癥狀始終表現(xiàn)在葉尖或葉緣
。許多非侵染性病害，特別像缺素癥
，常常需要在人工控制的環(huán)境條件下誘發(fā)出同樣的病害
，才能做出正確的診斷。引起非侵染性病害的環(huán)境因素很多
，主要有以下幾個方面
。
1.溫度
任何植物的生長和發(fā)育都有它們最低、最適宜和最高溫度
，超出了它們的適應范圍
，就有可能造成不同程度的損害。因此
，溫度是藥用植物引種時必須考慮的重要因子
。例如，喜高寒涼爽氣候的當歸
，在海拔2000m以上生長發(fā)育正常
，而在低山區(qū)種植時抽薹率明顯增加，在平原地區(qū)引種時常因不能忍受夏季的高溫而死亡
。相反
，一般的南藥品種因溫度太低而不能在北方正常的生長繁殖。這是溫度影響的兩個極端例子
。在一般情況下
，高溫往往與強光照相結(jié)合造成對植物的灼傷。如在遮蔭不當?shù)膮⑴锵律L的人參
，夏季常發(fā)生葉面灼傷
。北京地區(qū)引種的穿心蓮常因秋季溫度偏低，葉片葉綠素的破壞而發(fā)黃
，或形成花青素而發(fā)紅
。有些藥用植物常因早春低溫發(fā)生凍害或誘發(fā)其它侵染性病害
。
2.濕度
土壤濕度對藥用植物生長的影響是顯而易見的。土壤水分不足
，植物生長發(fā)育受到抑制
。如枸杞在結(jié)果期遇干旱，果實明顯瘦小
，產(chǎn)量和質(zhì)量下降。土壤連續(xù)干旱
，常導致植物凋萎和死亡
。土壤濕度過大會引起澇害。這主要是由于在淹水的情況下
，土壤中氧氣供應不足
，根部得不到正常生理活動所需要的氧氣而容易爛根。同時
，由于根部的半滲透選擇性受到破壞
，使一些有害物質(zhì)被吸收到根內(nèi)，導致對植物的損害
。此外
，由于土壤缺氧促進了厭氣性微生物的生長，產(chǎn)生一些對植物根部有害的物質(zhì)
。所以
，在淹水情況下植物常因爛根而死亡。
3.光照
光照的影響包括光照的強度和光照時間兩個因素
。光照過弱常引起植物黃化
，由于葉綠素的形成和光合作用受到影響，植物生長過分柔嫩軟弱
，極易遭受病原物的侵染
，這種情況常發(fā)生在顛茄、洋地黃等多種藥用植物的溫室或冷床育苗時
。光照過強與高溫結(jié)合導致植物灼傷
，如人參對光照要求嚴格，參畦中以上午10時前和下午4時后進入的陽光最為適宜
，而中午強光直射則造成參葉焦枯
。光照時間長短影響植物的生長發(fā)育和生殖。光照不適宜可推遲或提早植物的開花和結(jié)實
，如在華北地區(qū)引種的穿心蓮
，因北方長日照而不能正常結(jié)實。
4.土壤和空氣的成分
土壤中的營養(yǎng)條件不適宜或存在其它有害物質(zhì)
，可使藥用植物表現(xiàn)各種病態(tài)
。植物的正常生長發(fā)育需要從土壤中吸取多種營養(yǎng)元素
，其中包括需要量較大的氮、磷
、鉀
、鈣、鎂
、硫等
，以及需要量較小的鐵、硼
、錳
、鋅、銅
、鉬等
。植物缺氮的癥狀是生長不良，葉色淺綠
，下部葉發(fā)黃或呈淺褐色
。植物缺磷的癥狀是生長不良，葉色藍綠并稍帶紫色
，下部葉呈淺赤褐色
，葉面有紫色或褐色小斑點。植物缺鉀的癥狀是枝條細弱
，嚴重時枯死
，老葉淺綠色，葉尖褐色
，葉緣枯黃
，并有褐色斑點。植物缺鎂時
，首先從老葉開始
，隨后新葉表現(xiàn)褪綠或形成斑駁，最后葉呈紅色
。植物缺鐵時
，新葉褪綠，但主脈仍為正常綠色
。植物缺鋅時細胞生長分化受影響
，導致花葉和小葉簇生。植物缺硼引起幼芽枯死或造成器官矮化或畸形
。植物的缺素癥很多
，不同植物對同一種元素的反應也不盡相同。土壤中某些元素或有害物質(zhì)的含量過多也能引起病害。一般情況下
，主要元素比較安全
，微量元素超過一定限度就會為害植物，尤其是硼
、錳
、銅對植物有毒。土壤中的氯化鈉
、硫酸鈉和碳酸鈉的量過大
，則引起堿害。施肥不當
，如過量施用硫酸銨或未充分腐熟的有機肥
，常使土壤中累積過量的硫化氫，導致植物的根中毒
。
空氣中的有害成分也常造成對藥用植物的危害。這些有害成分主要是工廠和內(nèi)燃機排出的氟化氫
、二氧化硫
、二氧化氮和臭氧等。氟化氫中毒的癥狀是葉緣（雙子葉植物）或葉尖（單子葉植物）呈水漬狀
、變黑褐色或黃褐色
，最后枯死脫落。二氧化硫或二氧化氮中毒的癥狀是生長受抑制
，葉片褪色早落
，甚至整株死亡。豆科藥用植物對二氧化硫最為敏感
。臭氧主要是二氧化氮在日光的紫外線照射下形成的
，它對植物為害最大。臭氧中毒癥狀是葉正面形成斑駁或褪綠斑點
，有時葉片早落
，植株矮化。
5.藥害
殺蟲劑
、殺菌劑
、除草劑和植物生長素等施用不當，常引起植物的各種藥害
。這些藥害的表現(xiàn)有的是葉面出現(xiàn)斑點或灼傷
，有的外表看不到明顯癥狀，而是植物的生理活動
，以及產(chǎn)量和質(zhì)量受到影響
。
（二）藥用植物的侵染性病原
藥用植物的侵染性病原是指病原生物。目前已知的藥用植物病原生物有真菌
、細菌
、病毒
、類菌原體、寄生性線蟲及寄生性種子植物等
。
1.病原真菌
目前已知的藥用植物病害中
，絕大部分是由真菌引起的。真菌的種類繁多
，其分類目前仍處于過渡階段
。這是由于多年來對真菌的鑒定主要依賴光學顯微鏡下觀察到的形態(tài)特征，這就逐漸形成了許多以形態(tài)為依據(jù)的分類單元和相應的分類系統(tǒng)
，而這些分類單元的劃分并不一定表示出系統(tǒng)發(fā)育的關系
。近些年來，隨著電子顯微鏡的運用以及細胞生物學和分子生物學研究的進展
，人們對真菌的分類采用兩個系統(tǒng)
，一個是50年代提出的三綱一類分類系統(tǒng)，另一個是70年代提出的五個亞門的分類系統(tǒng)
。
三綱一類的分類方法主要是根據(jù)營養(yǎng)體的形態(tài)和有性階段形成的孢子類型
，把真菌分為藻狀菌綱、子囊菌綱
、擔子菌綱和半知菌類
。它們的主要區(qū)別如下：藻狀菌綱（Phycomycetes）：菌絲體無隔膜，或不形成真正的菌絲體
。子囊菌綱（Ascomycetes）：菌絲體有隔膜
，有性階段形成子囊孢子。擔子菌綱（Basidiomycetes）：菌絲體有隔膜
，有性階段形成擔孢子
。半知菌類（Deuteromycetes，F(xiàn)ungi imperfecti）：菌絲體有隔膜
，未發(fā)現(xiàn)有性階段
。
五個亞門分類系統(tǒng)的出發(fā)點是認為真菌并不是低等的植物，而是屬于單獨成立的菌物界
。界以下分為粘菌和真菌兩個門
。真菌門下進一步分為五個亞門。
（1）鞭毛菌亞門
（Mastigomycotina）
營養(yǎng)體單細胞或為無隔絲狀體
。孢子或配子或其中一種是可以游動的
。該亞門共有真菌1100種以上，分為四個綱
，它們是根腫菌綱（Plasmodiophoromycetes）
、壺菌綱（Chytridiomycetes）、絲壺菌綱（Hyphochytridiomycetes）和卵菌綱（Qomycetes）。其中根腫菌綱和壺菌綱中有少數(shù)是藥用植物病原菌
。例如
，壺菌綱中的集壺菌〔Synchytrium〕dolichi為害華南地區(qū)的扁豆，S.endobioticum為害龍葵
，S.fulgens為害月見草
，S.matrubii為害夏至草，S.plantagineum為害披針葉車前等
。根腫菌綱中主要是蕓薹根腫菌（Plasmodiophora brassica）為害白芥子等蕓薹屬藥用植物
。本亞門中與藥用植物病害關系最大的是卵菌綱，該綱中有許多重要的藥用植物病原菌
。尤其是霜霉目
，該目腐霉科中幾個屬的真菌能引起人參、三七
、顛茄等多種藥用植物的猝倒病或疫病等
。霜霉科中的幾種霜霉屬真菌能分別引起元胡、板蘭
、枸杞
、大黃、當歸等多種藥用植物的霜霉病
。該目白銹菌科的白銹菌屬（Albugo）引起牛膝
、反枝莧
、板蘭
、白芥子等藥用植物的白銹病。
（2）接合菌亞門
（Zygomycotina）
營養(yǎng)體為菌絲體
，多數(shù)無隔膜
。有性生殖形成接合孢子。無游動孢子
。該亞門有真菌600種
，分為接合菌綱（Zygomycetes）和毛菌綱（Trichomycetes）。其中接合菌綱中毛霉目的真菌常引起藥用植物產(chǎn)品貯藏期的腐爛
。例如根霉（Rhizopus）的幾個種分別引起人參
、百合、香木瓜
、芍藥等腐爛
。
（3）子囊菌亞門
（Ascomycotina）
營養(yǎng)體多為有隔菌絲體，少數(shù)為單細胞
。有性生殖形成子囊孢子
。該亞門有真菌近15000種，分為6個綱，其中與植物病害有關的有5個綱
，它們是半子囊菌綱（Hemiascomycetes）
、不整囊菌綱（Plectomycetes）、核菌綱（Pyrenomycetes）
、腔菌綱（Loculoascomycetes）和盤菌綱（Discomycetes）
。另一個是蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes），多為昆蟲寄生菌
。半子囊菌綱的外囊菌目寄生于藥用植物引起各種縮葉病
、叢枝病及果實病害等。例如外囊菌屬（Taphrina）引起桃縮葉病
、榿木葉腫病
、李叢枝病及李囊果病等。不整囊菌綱中的散囊菌目多為腐生菌
，其中曲霉屬（Aspergillus）和青霉屬（Penicillium）引起許多貯藏藥材腐爛
。該綱白粉菌目是藥用植物的專性寄生菌。該目真菌能引起許多藥用植物的白粉病
。例如
，白粉菌屬（Erysiphe）引起牛蒡、菊花
、土木香
、黃芩、枸杞
、黃芪
、防風、川芎
、甘草
、大黃和黃連等的白粉病。單絲殼屬（Sphaerotheca）引起紅花
、牛蒡
、車前等的白粉病。叉絲單囊殼屬（Podosphaera）引起山楂等白粉病
。叉絲殼屬（Microsphaera）引起黃芪
、接骨木、木防己
、一葉秋等白粉病
。鉤絲殼屬（Uncinula）引起黃連木、鹽膚木
、桑等木本藥材白粉病
。球針殼屬（Phyllactinia）引起桑
、獼猴桃等白粉病。核菌綱中包括球殼目和肉座菌目兩個目
。該綱中多數(shù)為腐生或木本植物寄主上的弱寄生菌
。有些也能引起藥用植物病害。盤菌綱包括柔膜菌目
、星裂盤菌目
、盤菌目和塊菌目等。其中與藥用植物病害關系最大的是核盤菌屬（Sclerotinia）
，引起細辛
、番紅花、人參
、補骨脂
、紅花、三七
、元胡等菌核病
。腔菌綱包括煤炱目、座囊菌目
、縫裂菌目
、十盾殼目、多腔菌目和格孢腔菌目等
。其中引起藥用植物病害的主要有小球腔菌屬（Leptosphaeria）
，寄生于川芎、夏至草和罌粟等藥用植物
。格孢腔菌屬寄生于夏枯草
、蕁麻等。
（4）擔子菌亞門
（Basidiomycotina）
營養(yǎng)體為有隔菌絲體
，有性生殖形成擔孢子
。該亞門為最高等的真菌
，下分3個綱
，它們是冬孢菌綱（Teliomycetes）、層菌綱（Hymenomycetes）和腹菌綱（Gasteromycetes）
。其中冬孢菌綱真菌多數(shù)為植物病原菌
，它們分別屬于黑粉菌目和銹菌目。黑粉菌目真菌通稱黑粉菌
，主要引起莎草科和禾本科等藥用植物的黑粉病
。如黑粉菌屬（Ustilago）寄生薏苡、瞿麥等
，腥黑粉屬（Tilletia）寄生于大黃
、薏苡等
。軸黑粉屬（Sphacelotheca）寄生于拳參、白芷等
。圍黑粉屬（Urocystis）寄生銀蓮花
、薯蕷等。葉黑粉屬寄生毛茛
、千里光等
。銹菌目真菌引起多種藥用植物的銹病。如無柄銹菌屬（Melampsora）引起大戟
、連翹等銹病
。小無柄銹菌屬（Melampsorella）引起太子參、寄奴花屬
、繁縷屬等銹病
。膨癡銹菌屬（Pucciniastrum）引起龍芽草、委陵菜等銹病
。柱銹菌屬（Cronartium）引起芍藥
、牡丹、白薇等銹病
。多層銹菌屬（Phakopsora）引起鴨跖草
、酸棗、蒿屬
、紫菀屬
、菊屬和澤蘭屬銹病。鞘銹菌屬（Coleosporium）引起紫菀
、白芨
、沙參屬、桔梗屬
、澤蘭
、吳茱萸、黨參
、紫蘇和白蘇等銹病
。膠銹菌屬（Gymnosporangium）引起梨屬、蘋果屬
、木瓜屬等藥用植物銹病
。單孢銹菌屬（Uromyces）引起烏頭、黃芪
、甘草
、連翹、平貝母
、何首烏等銹病
。柄銹菌屬（Puccinia）引起石防風
、當歸、蒼術(shù)
、蛔蒿
、細辛、白術(shù)
、牛蒡
、元胡、柴胡
、黨參
、紅花、山藥
、秦艽
、甘草、薄荷
、白芷
、前胡、北沙參
、大黃
、冬花、何首烏等銹病
。夏孢銹菌屬（Uredo）引起三七
、桑等銹病。春孢銹屬（Aecidium）引起五加
、菊
、芍藥、車前
、虎杖
、黃芩等銹病。
（5）半知菌亞門
（Deuteromycotina）
營養(yǎng)體為有隔菌絲體或單細胞
，無有性階段
，但有可能進行準性生殖。該亞門有真菌近15000種
。半知菌的分類比較復雜
，因為它目前包括的是一群沒有一定系統(tǒng)發(fā)育關系的真菌
，為一式樣亞門
。該亞門以下的分類也有不同的系統(tǒng)。例如英國學者J.韋伯斯特的真菌分類大綱將該亞門以下分為3個綱
，它們是無孢綱（Agonomycetes）
、絲孢綱（Hyphomycetes）和腔孢綱（Coelomycetes）
。美國學者C.J.阿歷索保羅等將該亞門的所有真菌歸入一個大的形式綱即半知菌綱中，其下分為3個亞綱
，它們是絲孢亞綱（Hyphomycetidae）
、腔孢亞綱（Coelomycetidae）和芽孢亞綱（Blastomycetidae）。近年來
，一些分類著作中將這3個亞綱上升為綱
。這些分類將J.韋伯斯特的無孢綱歸入絲孢綱中的無孢目。而芽孢綱包括一類酵母菌
，與植物病害關系不大
。半知菌亞門中含有大量的藥用植物病原菌，很難一一列舉
，僅列出一些主要屬
。例如腔孢菌綱包括球殼孢目和黑盤孢目。球殼孢目中的主要病原菌有葉點菌屬（Phyllosticta）
、莖點菌屬（Phoma）
、大莖點菌屬（Macrophoma）、擬莖點菌屬（Phomopsis）等
。這些真菌為害多種藥用植物
，造成葉、莖部褐斑
，病部常有小黑點
。殼單隔孢屬（Ascochyta）引起五加、烏頭
、澤瀉
、玄參、地黃等多種藥用植物的斑枯病或褐斑病
。殼針孢屬（Septoria）引起沙參
、柴胡、人參
、白術(shù)
、紅花、黨參
、黃連
、白芷、地黃
、龍膽
、牛蒡、藿香
、薄荷
、牡丹
、菊花、白蘇
、紫蘇
、前胡、桔梗等多種藥用植物的斑枯病
。黑盤孢目的主要病原真菌有盤長孢屬（Gloeosporium）
、刺盤孢屬（Colletotrichum）、叢刺膠盤孢屬（Vermicularia）
，這幾屬真菌引起玄參
、三七、枸杞
、大黃
、牛蒡、木瓜
、半夏等多種藥用植物的炭疽病
。絲孢綱包括絲孢目，異名叢梗孢目
。該目中有大量藥用植物病原菌
。主要有粉孢霉屬（Oidium），擬粉孢霉屬（Oidiopsis）
，引起多種藥用植物白粉病
。葡萄孢屬（Botrytis）引起貝母、牡丹
、百合等灰霉病
。長隔孢霉屬（Ramularia）為害大黃、益母草
、白芷
、龍膽、薄荷
、顛茄
、接骨木等造成角斑、白斑
、褐斑等癥狀
。交鏈孢霉屬（Alternaria）引起人參、西洋參
、三七
、貝母、何首烏、紅花等多種藥用植物的褐斑病
。尾孢屬（Cercospora）引起牛膝
、甘草
、石刁柏
、天南星、決明
、顛茄
、紅花、枸杞
、洋地黃等多種藥用植物葉斑
。鐮孢霉屬（Fusarium）引起人參、三七
、地黃
、黨參、菊花
、紅花
、巴戟天等多種藥用植物莖基和根的腐爛。無孢菌綱中主要病原菌是絲核菌屬（Rhizoctoria）
，它引起人參
、顛茄、三七等多種藥用植物苗期立枯病
。小菌核菌屬（Sclerotium）引起人參
、白術(shù)、附子
、丹參
、黃芩等白絹病或葉枯病。
2.病原細菌
藥用植物細菌病害的數(shù)量和為害性都不如真菌和病毒病害
，但其中的人參細菌性爛根
、浙貝軟腐病等都是生產(chǎn)上的老大難問題。植物病原細菌不作為單獨的分類單元
，而是屬于原核生物界的以下三類
。
（1）革蘭氏染色反應陰性，好氣性桿菌和球菌
。其中與植物病害有關的有假單胞桿菌屬（Pseudomonas）
、黃單胞桿菌屬（Xanthomonas）和野桿菌屬（Agrobacterium）。
（2）革蘭氏染色反應陰性
，兼性厭氣性桿菌
。其中與植物病害有關的是歐氏桿菌屬（Erwinia）。
（3）放線菌和類似的生物。其中與植物病害有關的是棒狀桿菌屬（Corynebacterium）
。
以上5個屬的主要性狀及典型病例如下：
（1）假單胞桿菌屬
菌體單生
，桿狀，0.5×1.5—4.0μm
；根或幾根極鞭
；沒有莢膜；革蘭氏染色反應陰性
；嚴格好氣性
，氧化酶反應多為陽性，過氧化氫酶反應陽性
。該屬細菌多引起藥用植物葉枯和腐爛
，如Pseudomonas araliae為害人參，引起細菌性爛根
，P.solamacearum引起白術(shù)枯萎病
，S.spp.為害番紅花鱗莖。
（2）黃單胞桿菌屬
菌體單生
，桿狀
，0.4×1.0μm；有一根極鞭
；無莢膜
；革蘭氏染色反應陰性；嚴格好氣性
，氧化酶反應弱或陰性
，過氧化氫酶反應陽性。該屬大多與植物病害有關
，主要引起葉斑和葉枯
，少數(shù)引起萎蔫和腐爛。如Xanthomonas citri引起枸桔潰瘍病等
。
（3）野桿菌屬
菌體桿狀
，0.8×1.5—3.0μm；有1—4根周鞭
；無莢膜
，但菌體外膠質(zhì)較多；革蘭氏染色反應陰性
；嚴格好氣性
，氧化酶反應陰性，過氧化氫酶反應陽性
。該屬細菌多為植物病原菌
，引起瘤腫和根畸形。
（4）歐氏桿菌屬
菌體單生，桿狀
，0.5—1.0×1.0—3.0μm
；多根周鞭；無莢膜
；革蘭氏反應陰性
；好氣性或兼性厭氣性，氧化酶反應陽性
，過氧化氫酶反應陽性
。該屬細菌引起植物蔫萎
，軟腐和葉片壞死等
。如E.arotovora和E.aroideae引起浙貝、人參
、天麻等軟腐病
。
（5）棒狀桿菌屬
菌體桿狀，直或稍彎曲
，有時呈棒狀
，0.5—0.8×1.0—1.5μm，菌體內(nèi)有粒狀體
，故染色不均勻
；一般無鞭毛，有些有單根極鞭
；無莢膜
；革蘭氏染色反應陽性；嚴格好氣性
，過氧化氫酶反應陽性
。主要引起植物蔫萎。
3.植物病原病毒
、類菌原體
早期的植物病毒分類主要依據(jù)癥狀
、寄主范圍和侵染途徑等性狀，因此實質(zhì)上是植物病毒病的分類
。40年代以后
，隨著電子顯微鏡的應用，以及生物化學
、生物物理學的進展
，對病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)和理化性狀有了進一步的認識，從而有可能對病毒本身進行分類
。但目前植物病毒的分類仍處于不斷充實提高的階段
，尚未形成完整的分類系統(tǒng)。
目前植物病毒的分類，是根據(jù)一些性狀的比較分為若干組群
。這些常用的比較性狀有：核酸類型和核酸鏈的結(jié)構(gòu)
；粒體的形狀、大小和成分
；粒體中多肽的數(shù)目和大?div id="d48novz" class="flower left">
。涣ｓw的流體動力活動
；粒體與抗血清交互作用
；紫外線鈍化粒體的光活化；寄主植物表現(xiàn)的癥狀類型
；傳染介體的分類地位和病毒與介體的關系等
。在1979年國際植物病毒命名會議上，提出將部分病毒分為幾個組
，它們是煙草脆葉病毒組（Tobravirus group）
、煙花葉病毒組（Tobmovirus group）、馬鈴薯x病毒組（Potexvirus group）
、番石竹潛隱病毒組（Carlavirus group）
、馬鈴薯y病毒組（Potyvirus group）、黃瓜花葉病毒組（Cucumovirus group）
、蕪菁黃化花葉病毒組（Tymovirus group）
、豇豆花葉病毒組（Comovirus group）、線蟲多面體病毒組（Nepovirus group）
、雀麥花葉病毒組（Bromovirus group）
、番茄叢矮病毒組（Tombusvirus group）、花椰菜花葉病毒組（Caulimovirus group）和短桿病毒組（Rhabdovirus group）
；目前
